Закон независимого наследования каждого признака
Содержание
Законы Менделя
Искренне желаю того, чтобы вы научились сами определять расщепление по генотипу и фенотипу. Это сделать несложно: когда речь идет о генотипе, обращайте внимание только на гены (буквы), то есть, если перед вами особи AA, Aa, Aa, aa, — следует брать генотипы по очереди и складывать количество одинаковых генотипов. Именно в результате таких действий соотношение по генотипу получается 1:2:1.
В данном случае мы построим решетку Пеннета, которая сделает генотипы потомства более наглядными. Вы видите, что на потомстве буквально нет ни одного живого места: почти все 16 возможных потомков больны либо одним, либо другим заболеванием, кроме одного, aabb. Вероятность рождения такого ребенка очень небольшая 1/16 = 6.25%.
Первый этап решения задачи очень важен. Мы учли описания генотипов родителей и, тем не менее, белые пятна остались. Мы не знаем гетерозиготна (Aa) или гомозиготная (aa) женщина по гену близорукости. Такая же ситуация и с мужчиной, мы не можем точно сказать, гомозиготен (DD) он или гетерозиготен (Dd) по гену кареглазости.
Этот закон основан на варианте взаимодействия между генами — полном доминировании. При таком варианте один ген — доминантный, полностью подавляет другой ген — рецессивный. В эксперименте, который мы только что изучили, Мендель скрещивал чистые линии гороха с желтыми (АА) и зелеными (aa) семенами, в результате все потомство имело желтый цвет семян (Aa) — было единообразно.
В нем речь идет о дигибридном скрещивании, то есть мы исследуем не один, а два признака у особей (к примеру, цвет семян и форма семян). Каждый ген имеет два аллеля, поэтому пусть вас не удивляют генотипы AaBb 🙂 Важно заметить, что речь в данном законе идет о генах, которые расположены в разных хромосомах.
В норме гамета всегда чиста от второго гена аллельной пары. Этот факт, который во времена Менделя не мог быть твердо установлен, называют также гипотезой чистоты гамет. В дальнейшем эта гипотеза была подтверждена цитологическими наблюдениями. Из всех закономерностей наследования, установленных Менделем, данный «Закон» носит наиболее общий характер (выполняется при наиболее широком круге условий).
При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с жёлтыми и зелёными семенами, у всех потомков семена были жёлтыми. Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким. Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак (более сильный, доминантный), всегда подавлялдругой(рецессивный).
Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несёт доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление — это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определённом числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.
При скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей
В процессе образования гамет у гибрида гомологичные хромосомы во время I мейотического деления попадают в разные клетки. При слиянии мужских и женских гамет получается зигота с диплоидным набором хромосом. При этом половину хромосом зигота получает от отцовского организма, половину — от материнского. По данной паре хромосом (и данной паре аллелей) образуются два сорта гамет. При оплодотворении гаметы, несущие одинаковые или разные аллели, случайно встречаются друг с другом. В силу статистической вероятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве 25 % генотипов будут гомозиготными доминантными, 50 % — гетерозиготными, 25 % — гомозиготными рецессивными, то есть устанавливается отношение 1АА:2Аа:1аа (расщепление по генотипу 1:2:1). Соответственно по фенотипу потомство второго поколения при моногибридном скрещивании распределяется в отношении 3:1 (3/4 особей с доминантным признаком, 1/4 особей с рецессивным). Таким образом, при моногибридном скрещивании цитологическая основа расщепления признаков — расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных половых клеток в мейозе.
Закон доминирования признаков — Законы Менделя набор основных положений, касающихся механизмов передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам; эти принципы лежат в основе классической генетики. Обычно в русскоязычных учебниках описывают три закона,… … Википедия
Менделевское расщепление — Законы Менделя набор основных положений, касающихся механизмов передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам; эти принципы лежат в основе классической генетики. Обычно в русскоязычных учебниках описывают три закона,… … Википедия
Независимое наследование признаков — Закон независимого наследования каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление 3:1 по каждой паре (как и при моногибридном скрещивании). Пример: при скрещивании растений гороха с желтыми и гладкими семенами… … Википедия
Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами все более возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам.
Расстояние между генами характеризует силу их сцепления. Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная частота кроссинговера не превышает 50 %. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.
Закон независимого наследования каждого признака
- Изучается большое число скрещиваний (большое число потомков).
- Гаметы, содержащие аллели А и а, образуются в равном числе (обладают равной жизнеспособностью).
- Нет избирательного оплодотворения: гаметы, содержащие любой аллель, сливаются друг с другом с равной вероятностью.
- Зиготы (зародыши) с разными генотипами одинаково жизнеспособны.
- Родительские организмы принадлежат к чистым линиям, то есть действительно гомозиготны по изучаемому гену (АА и аа).
- Признак действительно моногенный
- Признак не сцеплен с половыми хромосомами
Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммарного действия нескольких генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании происходит в соотношении 1:4:6:4:1, а в целом соответствует третьей, четвертой (при дигибридном скрещивании), седьмой (при тригибридном скрещивании) и т.п. строчкам в треугольнике Паскаля.
Мендель многократно проводил исследования: использовал в опытах семена гороха (желтые и зеленые семена давали в потомстве только зеленые окрас), пурпурные и белые цветы (проросшие растения дали без исключений пурпурный цвет). Это натолкнуло Менделя на мысль о доминировании одних признаков над другими. Так появилось разделение аллелей на доминантные и рецессивные.
Это явление было детально изучено Барбарой Мак-Клинток (Нобелевская премия по физиологии и медицине в 1983 г.) и получило название кроссинговера. Кроссинговер — это не что иное, как обмен гомологичными участками между хромосомами. Получается, что каждая конкретная хромосома при передаче из поколения в поколение не остаётся неизменной, она может «прихватить с собой» гомологичный участок из своей парной хромосомы, отдав той, в свою очередь, участок своей ДНК.
При образовании гамет у дигибрида из каждой пары аллельных генов, расположенных в различных парах гомологичных хромосом, в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в первом делении мейоза ген А может с равной вероятностью попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же как и ген а может объединиться в одной гамете с геном В или Ь. Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида — дигетерозиготного организма, образуются четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%): AB, Ab, aB, ab.
Продолжим изучать закономерности наследования, подчиняющиеся хромосомной теории Моргана. Генетическими исследованиями было установлено, что как у человека, так и у животных (рыб, птиц, млекопитающих) присутствует группа признаков, на механизм наследования которых влияет пол особи. Например, окраска шерсти у кошек, цветное зрение и свертываемость крови у человека контролируются генами, расположенными в половой Х-хромосоме. Так дефекты соответствующих генов у человека фенотипически проявляются в форме наследственных заболеваний, называемых генными. К ним относятся гемофилия и дальтонизм. Открытия Г. Менделя и Т. Моргана позволили применять законы генетики в таких важнейших областях человеческого общества, как медицина, сельское хозяйство, селекция животных, растений и микроорганизмов.
Благодаря современным генетическим исследованиям, было установлено, что законы независимого наследования признаков подлежат дальнейшему расширению, так как отношение «1 ген – 1 признак», лежащее в их основе, не является универсальным. В науке стали известны случаи множественного действия генов, а также взаимодействия неалелльных их форм. К таким видам относится эпистаз, комплиментарность, полимерия. Так было установлено, что количество пигмента кожи мелатонина, отвечающее за её цвет, контролируется целой группой наследственных задатков. Чем больше в генотипе человека доминантных генов, отвечающих за синтез пигмента, тем темнее кожа. Этот пример иллюстрирует такое взаимодействие, как полимерия. У растений данная форма наследования присуща видам семейства злаковых, у которых окраска зерновки контролируется группой полимерных генов.
В этих случаях несколько признаков у одной особи наследуются вместе, так как контролируются генами, локализованными в одной хромосоме и расположенными в ней рядом – друг за другом. Они образуют группы сцепления, количество которых равно гаплоидному набору хромосом. К примеру, у человека кариотип составляет 46 хромосом, что соответствует 23 группам сцепления. Было установлено, что чем меньше расстояние между генами в хромосоме, тем реже между ними возникает процесс кроссинговера, который приводит к явлению наследственной изменчивости.
Продолжая скрещивать между собой особи, взятые из гибридов первого поколения, Мендель получил в F2 расщепление признаков. Другими словами, фенотипически были выявлены растения с рецессивным алеллем исследуемого признака (зеленой окраской семян) в количестве одной трети от всех гибридов. Таким образом, установленные законы независимого наследования признаков позволили Менделю проследить механизм передачи как доминантных, так и рецессивных генов в нескольких поколениях гибридов.
В результате исследований ученых К. Корренса, Г. де Фриза, Э. Чермака в 1900 году были «переоткрыты» законы генетики, сформулированные еще в 1865 году родоначальником науки наследственности – Грегором Менделем. В своих опытах естествоиспытатель применил гибридологический метод, благодаря которому были сформулированы принципы наследования признаков и некоторых свойств организмов. В данной статье мы рассмотрим основные закономерности передачи наследственности, изучаемые генетиком.
Закон независимого наследования признаков
Изменчивость — непостоянство признаков у особей одного вида. Хвоя у ели сибирской бывает зеленой, голубой, сизой, желтой, белой. Все люди отличаются по форме ушей. а также по тембру голоса, отпечатку губ, дактилоскопическому рисунку Варьирует все: число позвонков, число ребер, мышц, форма и количество ответвлений в крупных кровеносных сосудах. Вариабельность признаков характерна не только такому виду, как человек, — наиболее изученному организму Варьируют признаки у всех организмов. Благодаря изменчивости постоянно существуют различия между особями одного вида, между предками и потомками. Изменчивости подвержены любые признаки организмов: морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, кариотипические, количественные и качественные.
В некоторых случаях при моногибридном скрещивании расщепление по фенотипу и генотипу могут совпадать. Это имеет место в ситуации, когда у гетерозигот отмечается промежуточное выражение признака, т.е. гибрид F, не воспроизводит полностью ни один из родительских признаков. Например, при скрещивании гомозиготной доминантной формы растения — ночной красавицы (Mirabilisjalapa), имеющей красные цветки (АА), и гомозиготной рецессивной формы, имеющей белые цветки (аа), в первом поколении гибридов наблюдаются только розовые цветы (генотип Аа), отличающиеся от обеих родительских форм. Во втором поколении (F ) отмечается расщепление по окраске цветка на три фенотипи-ческих класса соответственно расщеплению генотипов: 1АА (красные) : 2Аа (розовые): 1аа (белые).
Тот случай, когда признак у гетерозигот имеет промежуточное между доминантным и рецессивным проявление, получил название неполного доминирования. Явление неполного доминирования широко распространено в природе, в том числе и у человека. Оно может касаться как нормальных, так и патологических признаков. Например, у человека по типу неполного доминирования наследуется одна из форм анофтальмии (отсутствие глазных яблок). У доминантных гомозигот (АА) глазные яблоки нормальных размеров; у гетерозигот (Аа) глазные яблоки уменьшены в размере, но зрение сохранено, а у рецессивных гомозигот (аа) глазные яблоки отсутствуют. В браке двух индивидов с уменьшенными размерами глазных яблок в среднем 1/4 часть детей будет иметь нормальные глаза (АА), 1/2 часть — уменьшенные глазные яблоки (Аа) и 1/4 часть детей рождается без глазных яблок (аа).
Иная ситуация возникает в случае, когда отношения доминантности и рецессивности отсутствуют и оба аллеля проявляются в фенотипе. Подобное взаимодействие аллелей было названо совместным доминированием, или кодоминированием. Явление кодоминирования можно проиллюстрировать на примере наследования групп крови системы MN у человека.
Термин изменчивость имеет два смысла: изменчивость — как состояние, как различие между особями и их группами; изменчивость — как процесс, процесс возникновения различий между организмами одного вида (Филипченко). Выделение индивидуальной изменчивости как главной сущности живого, по Майру, есть главное отличие современной эволюционной мысли от типологической доктрины прошлых лет.
Изменчивость и наследственность являются основными предпосылками эволюционного процесса. Оба эти противоположные свойства неотделимы друг от друга и входят в обязательную характеристику как растительного, так и животного организма. Значение их взаимодействия в процессе эволюции было прекрасно охарактеризовано Ф. Энгельсом в следующих словах: «Можно рассматривать наследственность как положительную, сохраняющую сторону; приспособление—как отрицательную, постоянно разрушающую унаследованное достояние сторону; но с таким же успехом можно рассматривать приспособление как творческую, активную, положительную сторону, а наследственность — как оказывающую сопротивление, пассивную, отрицательную деятельность».
Наследственность,свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственность реализуется в процессе наследования или воспроизведения в ряду поколений специфического характера обмена веществ и индивидуального развития в определенных условиях внешней среды. Проявление наследственности осуществляется в непрерывности живой материи при смене поколений. Поскольку организм развивается в результате взаимодействия генетических факторов и условий существования, наследственность может реализоваться в различных вариантах в зависимости от особенностей генотипа и внешних условий. Например, у особей с разным генотипом наследственность может выражаться в одинаковом фенотипе ,у организмов с одинаковым генотипом — в разных фенотипах . Исторически возникло и развивалось представление о наследственности как отражении существования материальной субстанции, обеспечивающей сходство организмов в ряду поколений. В связи с этим в генетической литературе появился ряд терминов, связывающих наследственность с определенными структурами клетки и объединяемых общим термином «генетический материал». После доказательства роли ядра в передаче признаков была сформулирована ядерная теория наследственности. В дальнейшем была разработана хромосомная теория наследственности, доказывающая, что наследственные факторы локализованы в хромосомах. По мере развития генетики выяснилось, что генетические факторы могут находиться не только в ядре (хромосомах), но и в цитоплазме (некоторые органоиды клетки, плазмиды). В связи с этим возникло представление о наследовании цитоплазматическом. Было также установлено, что генетическая информация хранится, воспроизводится и передаётся при размножении организмов в виде молекул нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), являющихся материальными носителями всех видов наследственности. Особую роль в наследственности играет точность воспроизведения молекул нуклеиновых кислот в процессах репликации и транскрипции и высокая степень точности синтеза белков в трансляции. Функциональная преемственность между поколениями может обеспечиваться не только специальными материальными структурами, но и передачей информации от одного поколения другому в ходе обучения. Основа такого вида преемственности — условнорефлекторная деятельность высших организмов. Для обозначения этого свойства был предложен термин «сигнальная наследственность». Особое значение эта преемственность приобретает у человека. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла решающую роль, обеспечивая закрепление достигнутых эволюционных преобразований.
Очень важно понять, что хромосомы каждой пары осуществляют этот процесс независимо от других пар. В результате хромосомы, полученные от отца и матери, перераспределяются по гаметам случайно. При этом в гаметах образуются новые сочетания хромосом, отличные от тех, что существовали в родительских гаметах. Происходит рекомбинация признаков — процесс, приводящий к возникновению новых сочетаний проявлений признаков и увеличению генетического разнообразия.
Упражнение 5. Длинношерстного чёрного самца морской свинки скрестили с чёрной короткошерстной самкой. Получено 15 свинок с короткой чёрной шерстью, 13 — с длинной чёрной, 4 — с короткой белой, 5 — с длинной белой. Определите генотипы родителей, если черная и длинная шерсть являются доминирующими проявлениями признаков.
(108 семян), а одна часть — зелёного цвета с морщинистой поверхностью (32 семени). Кроме семян, которые имели комбинации проявлений признаков, присущих родительским формам (жёлтый цвет — гладкая поверхность и зелёный цвет — морщинистая поверхность), появились ещё две группы с новыми комбинациями (жёлтый цвет — морщинистая поверхность и зелёный цвет — гладкая поверхность).
Реджинальд Пеннет (1875-1967) — английский биолог, один из основателей генетики. Учёный стал автором «решётки Пеннета» — двухмерной таблицы, её используют для определения результатов скрещивания. Для построения решётки Пеннета в клетках по горизонтали откладывают все возможные типы гамет одного из родительских организмов, а по вертикали — другого.
Чтобы объяснить эти результаты, Г. Мендель проследил наследование различных проявлений каждого признака отдельно. Соотношение семян разного цвета гибридов второго поколения было таким: 12 частей семян имели жёлтый цвет, а 4 — зелёный, то есть расщепление по признаку цвета, как и в случае моногибридного скрещивания, составляло 3 : 1 Подобное наблюдали и при расщеплении по признаку структуры поверхности семян: 12 частей семян имели гладкую поверхность, а 4 — морщинистую. То есть расщепление по признаку структуры поверхности семян также было 3 : 1.
Закономерности наследования признаков
гетерозиготный по одной паре генов организм образует два типа гамет (из двух гомологичных хромосом зиготы в процессе мейоза одна хромосома — с геном А — попадает в одну гамету, другая — с геном а — в другую гамету):
Правило (гипотеза) чистоты гамет. Так как каждая хромосома или хроматида может нести только один аллель данного гена, то при расхождении хромосом (при первом делении мейоза) или хроматид (при втором делении мейоза) вместе с ними в гаплоидные клетки гамет отходит лишь по одному из аллелей каждой аллельной пары.
Аллельные гены — гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и отвечающие за альтернативные проявления одного и того же признака (пример: гены, отвечающие за цвет глаз человека). Аллельные гены обозначают одинаковыми буквами латинского алфавита: А, а; В, b.
Пример: скрещивание гомозиготной особи гороха, характеризующейся двумя доминантными признаками — желтой окраской и гладкой формой семян, — с гомозиготной особью гороха, имеющей два альтернативных рецессивных признака — зеленую окраску и морщинистую форму семян.
❖ Дополнительные условия, при которых выполняются законы Менделя:
■ один ген должен контролировать только один признак, и один признак должен быть результатом действия только одного гена;
■ доминирование должно быть полным;
■ сцепление между генами должно отсутствовать;
■ равновероятное образование гамет и зигот разного типа;
■ равная вероятность выживания потомков с разными генотипами;
■ статистически большое количество скрещиваний.
Тема 2
Для облегчения анализа расщепления в F2 английский генетик Р. Пеннет предложил его графическое изображение в виде решетки, которую стали называть по его имени (решеткой Пеннета). Слева по вертикали в ней располагаются женские гаметы гибрида F1, справа — мужские. Во внутренние квадраты решетки вписываются сочетания генов, возникающие при их слиянии, и соответствующий каждому генотипу фенотип. Если гаметы располагать в решетке в той последовательности, какая представлена на схеме, то в решетке можно заметить порядок в расположении генотипов: по одной диагонали располагаются все гомозиготы, по другой — гетерозиготы по двум генам (дигетерозиготы). Все остальные клетки заняты моногетерозиготами (гетерозиготами по одному гену).
В 1902 г. В. Бетсон предложил обозначить явление парности признаков термином “аллеломорфизм”, а сами признаки, соответственно, “аллеломорфными”. По его же предложению, организмы, содержащие одинаковые наследственные задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки — гетерозиготными. Позже, термин “аллеломорфизм” был заменен более кратким термином “аллелизм” (Иогансен, 1926), а наследственные задатки (гены), отвечающие за развитие альтернативных признаков были названы “аллельными”.
Независимое наследование разных пар признаков позволяет легко рассчитывать формулы расщепления в ди- и полигибридных скрещиваниях, так как в их основе лежат простые формулы моногибридного скрещивания. При расчете используется закон вероятности (вероятность встречаемости двух и более явлений одновременно равна произведению их вероятностей). Дигибридное скрещивание можно разложить на два, тригибридное — на три независимых моногибридных скрещивания, в каждом из которых вероятность проявления двух разных признаков в F2 равна 3 : 1. Следовательно, формула расщепления по фенотипу в F2 дигибридного скрещивания будет:
Как видно из схемы, в скрещивании действует закон единообразия гибридов первого поколения. Все гибриды имеют одинаковую окраску — розовую — в результате неполного доминирования гена А. Во втором поколении разные генотипы имеют ту же частоту, что и в опыте Менделя, а изменяется только формула расщепления по фенотипу. Она совпадает с формулой расщепления по генотипу — 1 : 2 : 1, так как каждому генотипу соответствует свой признак. Это обстоятельство облегчает проведение анализа, так как отпадает надобность в анализирующем скрещивании.
Причиной отклонения от менделевских формул расщепления может также стать неполное проявление признака. Степень проявления действия генов в фенотипе обозначается термином экспрессивность. У некоторых генов она является нестабильной и сильно зависит от внешних условий. Примером может служить рецессивный ген черной окраски тела у дрозофилы (мутация ebony), экспрессивность которого зависит от температуры, вследствие чего особи гетерозиготные по этому гену могут иметь темную окраску.
Законы Менделя: первый, второй и третий закон Менделя
Не возвращаясь к расхождениям в интерпретации экспериментов Менделя между их автором и современными генетиками, можно вкратце напомнить, что путем скрещивания
гладкого горошка и морщинистого горошка Мендель получил гладкий гибридный горошек (который в точности соответствовал принципу однородности гибридов первого поколения), а также путем скрещивания между семенами этого горошка он получил 3/4 гладкого гороха и 1/4 морщинистого горошка (рисунок 1).
В этом эксперименте Мендель взял два растения гороха противоположных признаков (одно короткое и одно высокое) и скрестил их. Он обнаружил, что потомство первого поколения было высоким, и назвал его потомством F1. Затем он скрестил потомство F1 и получил как высокие, так и короткие растения в соотношении 3: 1.
В то время единственным способом понять генетику человека было узнать, передались ли морфологические или патологические признаки согласно законам Менделя. Фактически, можно анализировать через деревья генеалогии, как ведут себя персонажи и являются ли они родственниками или нет, то есть подчиняются ли законам Менделя. Это такой подход
что позволил выделить среди патологий те, которые можно отнести к наследственным заболеваниям, различая доминантные и рецессивные заболевания, аутосомные или связанные с полом.
Между 1856-1863 годами Мендель проводил эксперименты по гибридизации огородного гороха. В течение этого периода он выбрал некоторые отличительные черты гороха и провел перекрестное / искусственное опыление на линиях гороха, которые показали стабильную наследственность и подверглись непрерывному самоопылению. Такие линии гороха называются чистопородными линиями гороха.
- Горох легко выращивать и ухаживать за ним.
- Он естественно самоопыляется, но может также подвергаться перекрестному опылению.
- Это однолетнее растение, поэтому за короткий промежуток времени можно изучить многие поколения.
- В нем есть несколько контрастных видов.
Третий закон Менделя
Третий закон Менделя проявляется уже при дигибридном скрещивании (тем более при тригибридном и полигибридном), когда чистые линии различаются по двум исследуемым признакам. Мендель скрестил сорт гороха с желтыми гладкими семена с сортом, у которого были зеленые морщинистые семена, и получил исключительно желтые гладкие семена F1.
Например, если организм гетерозиготен по двум исследуемым генам ( AaBb ), то он образует следующие типы гамет: AB , Ab , aB , ab . То есть, например, ген A может оказаться в одной гамете как с геном B , так и b . Это же касается и других генов (их произвольного сочетания с неаллельными генами).
Далее он вырастил из семян растения F1, позволил им самоопыляться и получил семена F2. И здесь он наблюдал расщепление: появились растения как с зелеными, так и морщинистыми семенами. Самое удивительное было то, что среди гибридов второго поколения оказались не только растения с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Также были желтые морщинистые и зеленые гладкие семена, т. е. произошла рекомбинация признаков, и получились такие комбинации, которые не встречались у исходных родительских форм.
Объясняется третий закон Менделя независимым расхождением гомологичных хромосом разных пар при первом делении мейоза. Хромосома, содержащая ген A , может с равной вероятностью уйти в одну клетку как с хромосомой, содержащей ген B , так и с хромосомой, содержащей ген b . Хромосома с геном A никак не привязана к хромосоме с геном B , хотя они обе и были унаследованы от одного родителя. Можно сказать, что в результате мейоза хромосомы перемешиваются. Количество различных их сочетаний вычисляется по формуле 2 n , где n — это количество хромосом гаплоидного набора. Так, если у вида три пары хромосом, то количество различных их комбинаций будет равно 8 (2 3 ).
Например, если бы гены, отвечающие за окраску и форму семян гороха находились в одной хромосоме, то гибриды первого поколения могли бы образовывать гаметы только двух типов ( AB и ab ), так как в процессе мейоза независимо друг от друга расходятся родительские хромосомы, но не отдельные гены. В таком случае во втором поколении было бы расщепление 3:1 (три желтых гладких на одно зеленое морщинистое).
Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Когда скрещивались растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.
Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга. (Впоследствии выяснилось, что из исследованных Менделем семи пар признаков у гороха, у которого диплоидное число хромосом 2n=14, гены, отвечающие за одну из пар признаков, находились в одной и той же хромосоме. Однако Мендель не обнаружил нарушения закона независимого наследования, так как сцепления между этими генами не наблюдалось из-за большого расстояния между ними).
Закон о независимом наследовании: расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков. В чистом виде этот закон справедлив только для генов, локализованных в разных хромосомах, и частично соблюдается для генов, расположенных в одной хромосоме, но на значительном расстоянии друг от друга.
Георг Мендель скрещивал растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и по характеру поверхности семян (гладкие и морщинистые). Скрещивая чистые линии гороха с желтыми гладкими семенами с чистыми линиями, имеющими зеленые морщинистые семена, он получил гибриды первого поколения с желтыми гладкими семенами (доминантные признаки). Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой и получил четыре фенотипических класса в соотношении 9: 3: 3: 1, т. е. в результате во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: желтые морщинистые и зеленые гладкие. Для каждой пары признаков отмечалось отношение 3: 1, характерное для моногибридного скрещивания: во втором поколении получилось 3/4 гладких и 1/4 морщинистых семян и 3/4 желтых и 1/4 зеленых семян. Следовательно, две пары признаков объединяются у гибридов первого поколения, а затем разделяются и становятся независимыми друг от друга.
При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов первого поколения проявляется только доминантный аллель, однако рецессивный аллель не теряется и не смешивается с доминантным. Среди гибридов второго поколения и рецессивный, и доминантный аллель может проявиться в своем – чистом – виде, т. е. в гомозиготном состоянии. В итоге гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются чистыми, т. е. гамета А не содержит ничего от аллели а, гамета а – чиста от А.
Дигибридное скрещивание
Гены, контролирующие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. Они располагаются в разных парах|парах хромосом или в разных участках гомологичных хромосом. В данном случае гены, обусловливающие окраску (Л и а), неаллельны по отношению к генам, определяющим поверхность семян (В и Ь). Предположим, что эти пары|пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах|парах хромосом.
Проанализируем наследование каждой пары|пары альтернативных признаков в отдельности и получим следующие результаты: 12 частей семян имели жёлтую окраску, а 4 части — зелёную, т. е. расщепление по признаку окраски, как и при моногибрид-ном скрещивании, составляет 3:1. Такая же картина наблюдается и при анализе расщепления по форме поверхности семян: 12 гладких и 4 морщинистых, т. е. 3 : 1.
Свободное сочетание таких гамет при оплодотворении приводит к образованию разных вариантов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании (и при уело-вии, что аллельные гены каждой пары|пары взаимодействуют между собой по типу полного доминирования) можно записать следующим образом:
Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков. Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам|парам альтернативных признаков, называется дигибридным. Если родители отличаются по многим парам|парам альтернативных признаков, скрещивание называется полигибридным.
Доказать, что у дигетерозиготной особи образуются гаметы четырёх типов, причём в равном соотношении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерозиготный горох, имеющий жёлтые гладкие семена|семёна, скрестим с рецессивной дигомозиготой. В потомстве будет наблюдаться четыре фенотипических (и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырёх типов гамет у исследуемого родителя.
Метод цитологических карт основан на использовании хромосомных перестроек. При облучении и действии других мутагенов в хромосомах часто наблюдаются потери (делеции) или вставки (дупликации) небольших фрагментов, сравнимых по величине с одним или несколькими локусами. Например, можно использовать гетерозиготы по хромосомам, одна из которых будет нести группу следующих друг за другом доминантных аллелей, а гомологичная ей — группу рецессивных аллелей тех же генов ABCDE/abcde. Если в хромосоме с доминантными генами произошла утрата отдельных генов, например DE, то у гетерозиготы ABC/abcde будут проявляться рецессивные признаки de. На этом принципе основан метод перекрывающихся делеции, используемый при построении цитологических карт.
При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании — 15:1.
Второй этап картирования подразумевает определение положения гена на хромосоме. Для этого подсчитывают расстояние между этим геном и уже известными, маркерными генами. Для подсчета генетических расстояний проводят специальные скрещивания, в потомстве которых учитывают частоты кроссоверных и некроссоверных особей. Предполагается, что расстояние между двумя генами пропорционально частоте кроссинговера между ними. Следует иметь в виду, что, чем дальше расположены друг от друга гены, тем чаще между ними происходят множественные перекресты и тем больше искажается истинное расстояние между этими генами.
Сцепленное наследование признаков — — это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Примеры при сцеплении с полом дальтонизм,гемофилия,гипертрихоз, раннее облысение, миопатияДюшенна(Х хромосома)
,судорожные расстройства,фенилкетонурия,сахарный диабет(У хр)
Пример рецессивного эпистаза – так называемый «бомбейский феномен»: в семье у родителей, где мать имела группу крови О, а отец – группу крови А, родились две дочери, из которых одна имела группу крови АВ. Ученые предположили, что у матери в генотипе был ген I B , однако его действие было подавлено двумя рецессивными эпистатическими генами dd
04 Авг 2021 uristgd 223